Russische versie                         Belorussische versie                         Email

Teylers MagazijnHoe de planten het land veroverden I  (II)

Fossielen vertellen het verhaal

Dit artikel is verschenen in 'Teylers Magazijn'  nr. 63 (zomer 1999) van het Teylers Museum te Haarlem.

 Zo'n slordige vierhonderdvijftig miljoen jaar geleden, aan het einde van het Ordovicium en in het begin van het Siluur, was het land 'woest en ledig'. Kale, nauwelijks verweerde rotsbodems, lege zand-, grind- en kleivlakten, geen begroeiing. Misschien hier en daar wat korstmos. En op natte plakken wat algen, waartussen een paar spinachtige diertjes rondscharrelden. Bij de monding van rivieren, waar het water het land geregeld overstroomde, zag het waarschijnlijk groen van de algen. Op zulke plekken heeft men b.v. in Australië de sporen van grote zeeschorpioenen gevonden, die tijdelijk het land opgingen. Verder was er niet veel te beleven op het land. Het leven speelde zich bijna helemaal in het water af.
De oudste aanwijzingen voor het bestaan van echte landplanten zijn gevonden in boorkernen in Oman. Daarin zijn viertallen aan elkaar vastzittende sporen (tetraden) gevonden die in een omhullend vliesje zitten. Dat vliesje is waarschijnlijk de binnenwand van een sporangium. Onderzoek van de sporenwand wijst op verwantschap met de levermossen. De ouderdom van de laag is ongeveer 470 miljoen jaar, dat wil zeggen Midden-Ordovicium.

Cooksonia                 (Klik hier voor een uitgebreide beschrijving van Cooksonia)
De eerste met het blote oog zichtbare fossielen van landplanten zijn gevonden in het Midden-Siluur van Ierland. Ze zijn zo'n 425 miljoen jaar oud. Het zijn kleine vertakkinkjes van een paar centimeter lang. Pas in het allerlaatste deel van het Siluur (410 miljoen jaar geleden) wordeReconstructie van Cooksonian de fossielen van landplanten algemener en ook completer. De bekendste plant uit die tijd heet Cooksonia, zo genoemd naar Isabel Cookson, die zich intensief met het verzamelen en beschrijven van plantenfossielen heeft beziggehouden.
Het plantje was enkele centimeters hoog en zag er heel simpel uit: een stengeltje dat zich enkele malen vorkvormig vertakte met bovenaan kleine bolletjes, waarin sporen gevormd werden. Sporangia dus. Geen blaadjes, geen bloemen, geen zaden. Die bestonden nog niet. En wortels heeft men van deze plant ook nooit gevonden. Waarschijnlijk werd de functie van de wortels waargenomen door horizontaal groeiende stengels, die hier en daar met wortelhaartjes aan de grond vastzaten. Maar zeker is dat niet want er zijn geen fossielen gevonden die dat aantonen.
Gedurende vele miljoenen jaren was het voornamelijk dit soort plantjes dat op vochtige plekken op het land groeide.

De evolutie van algen naar landplanten is een lange weg geweest.
Er moest aan vele voorwaarden worden voldaan, voordat de planten het op het land konden volhouden. Zo dreigt op land natuurlijk voortdurend uitdroging. De remedie die zich daartegen ontwikkeld heeft, is een wasachtig laagje op de buitenkant van de plant: de cuticula. Algen hebben in het algemeen geen cuticula, bijna alle landplanten hebben er wel een.
Maar een landplant moet ook kunnen ademhalen en hij moet koolzuurgas uit de lucht kunnen opnemen om er zijn bouwstoffen van te maken. De afsluiting door de cuticula mag dus niet absoluut zijn. Daarvoor hebben zich huidmondjes ontwikkeld, die naar behoefte geopend en gesloten kunnen worden. Cooksonia
Cooksonia
Een ander probleem van landplanten is dat ze de opwaartse kracht van het water moeten ontberen. Om rechtop te kunnen staan, is steunweefsel nodig. Ook al bij Cooksonia is vastgesteld er houtvaten in de stengel zaten. Dat zijn vaten met ringvormige of spiraalvormige verdikkingen op de wanden, die voor stevigheid zorgen. Door deze vaten gaat het watertransport van de bodem naar de plantencellen.
Een belangrijke aanpassing aan het landleven is verder het zeer taaie laagje dat zich om de sporen heeft ontwikkeld. Daardoor werden de sporen zeer goed beschermd tegen uitdroging, schimmels, e.d. In feite werden ze bijna onkwetsbaar, want ze zijn heel vaak gefossiliseerd.

Cooksonia-soorten worden op verschillende plaatsen op aarde gevonden, o.a. in Wales, Schotland, Engeland, Tsjechië en Canada. Het vinden van een tamelijk complete plant is een zeldzaamheid. Ik was dan ook heel blij met tweemaal vertakte plantje met drie sporangia van de foto. Cooksonia is ergens in het Vroeg-Devoon uitgestorven.

Baragwanathia
Een plant, die Cooksonia in ouderdom naar de kroon steekt, is Baragwanathia longifolia. De ouderdom van deze wolfsklauwachtige heeft tot veel discussie geleid, maar nu wordt aangenomen dat het oudste materiaal uit het Vroeg-Ludlow (vanaf 420 miljoen jaar) is. De zich regelmatig vertakkende stengels zijn 10 tot 20 cm lang en zijn bedekt met lange en smalle, naaldvormige blaadjes. Soms zijn de sporangia aanwezig en stengeldoorsnedes tonen vaatbundels zoals bij andere hogere planten. De plant is opmerkelijk hoog ontwikkeld gezien zijn ouderdom. Baragwanathia longifolia is uitsluitend bekend uit Australië.

Raadselachtige planten

Ten tijde van de eerste Cooksonia's heeft zich nog een heel andere groep planten ontwikkeld, die geprobeerd heeft het land te koloniseren. Het zijn planten die de wetenschappers nog steeds voor raadsels plaatsen. Het onderzoek naar de ware aard en leefwijze van deze raadselachtige planten is nog volop gaande. We zullen er drie noemen (er zijn er meer): Nematothallus, Parka  en Pachytheca.

Nematothallus NematothallusNematothallus-fossielen zien er uit als zwarte plakkaatjes van 0,5 tot 6 cm doorsnede. Ze hebben een onregelmatige vorm en soms zit er nog een dikke cuticula op.Van zo'n cuticula is een microscopisch preparaat te maken en dan blijkt die cuticula in een aantal gevallen een celstructuur te hebben. Omdat deze niet op de bekende manier door celdeling kan zijn ontstaan, spreekt men van een pseudo-celstructuur. Onder de cuticula bevindt zich een matje van zeer dunne draden of buisjes. De doorsnede van die buisjes varieert van 3µm tot 40µm (1µm = 1 duizendste millimeter). Ook heeft men wel sporen in de matjes aangetroffen. Nematothallus bestond dus waarschijnlijk uit een thallus van fijne draadjes (Gr. nemato = draad) dat bedekt werd door een dikke cuticula met soms een pseudo-celstructuur. Zulke planten bestaan nu niet meer, hoewel er korstmossen zijn die er in een aantal opzichten veel op lijken.
Nematothallus-fossielen worden gevonden in afzettingen van het Midden-Siluur tot en met het Vroeg-Devoon. In Groot-Brittannië worden ze op verschillende plaatsen aangetroffen.

Parka ParkaEen tweede raadselplant is Parka. Dit is een cirkelvormig tot onregelmatig plakkaatje dat helemaal bedekt is met ongeveer 2 mm grote platte schijfjes. Dit zijn sporangia, die per stuk ongeveer 35000 sporen bevatten. De doorsnede van de plant varieert van 0,5 tot 7 cm. Als de sporangia verdwenen zijn van de fossielen, wat vaak het geval is, blijft een soort netstructuur over.
Lange tijd is de Parka aangezien voor een verzameling eieren van een of ander dier. Vooral in de omgeving van Forfar ten noorden van Dundee in Schotland komt de Parka veel voor.
(klik hier voor een uitgebreide beschrijving met foto's van Parka)

PachythecaDe derde nog onbegrepen plant is Pachytheca. Dit fossiel ziet er uit als een glanzend bolletje met een afmeting tussen de 1 en de 7 mm. Op doorsnede blijkt het bolletje een buitenlaag te hebben met radiaal lopende buisjes en een kern waarin de buisjes kris-kras door elkaar lopen. Lang heeft men gedacht dat de bolletjes delen waren van een grotere plant, maar men is er nu wel van overtuigd dat het complete organismen zijn. Ze worden o.m. in België en Groot-Brittannië gevonden. Ook deze plant stierf in het Vroeg-Devoon uit.
(klik hier voor een uitgebreide beschrijving met foto's van Pachytheca).

Waarschijnlijk zijn deze en vergelijkbare algachtige planten te beschouwen als een evolutionair experiment om het land te koloniseren. Het lijkt erop dat het een doodlopende weg is geweest. Het is niet onwaarschijnlijk dat deze planten de toenemende concurrentie met de succesvolle hogere planten niet hebben aangekund.

Op onderstaande foto van een stuk uit het Forfar-gebied in Schotland zijn vier van deze zeer oude planten aanwezig.
Nematothallus (1), Parka (2), Pachytheca (3) en Zosterophyllum (4).
Gebruik de cursor als loep. Met het scrollwieltje van de muis is de vergroting bij te stellen.
Breedte van de foto 17 cm. Onder-Devoon. Forfar (Schotland).

Vier planten van Forfar

Vervolg                                                                              Top