Coniferenhout

Fossiel coniferenhout

Verreweg de meeste vondsten van versteend hout zijn terug te voeren tot deze groep. Voorbeelden zijn het hout van de Devonische boom Archaeopteris, het Paleozoïsche hout Dadoxylon, het Mesozoïsche hout Araucarioxylon en het hout van de 'modernere' coniferen.
Hout van coniferen (of ruimer: naaktzadigen) is relatief eenvoudig van structuur en in gezaagde en gepolijste vorm met de loep te herkennen. Anderzijds zijn de verschillen tussen het hout van de verschillende groepen in meeste gevallen slechts met behulp van slijpplaatjes onder de microscoop vast te stellen. Het op soort of genus determineren is echt specialistenwerk.
Het verschil tussen Dadoxylon en Araucarioxylon is ook microscopisch niet te zien. Dit type hout kan afkomstig zijn van een heel scala aan bomen zoals Cordaïtes, zaadvarenbomen, Araucaria-achtige bomen en zelfs van Glossopteris, de zaadvarens van het grote zuidelijke continent Gondwana. Dadoxylon is dus het verzamelbegrip voor Paleozoïsch naaktzadigenhout en Araucarioxylon voor Mesozoïsch hout met dezelfde kenmerken.

Stuk naaldhout met vier jaarringen.

Betekenis van de letters:
D = dwarsdoorsnede
R = radiale doorsnede
T = tangentiale doorsnede

B = bast
J = jaarring
V = vroeghout
L = laathout

c = cambium
m = houtstraal (of mergstraal)
h = harskanaal of houtparenchym

Naar Strasburger (1967): Lehrbuch der Botanik

Zie de figuur hierboven. Hout wordt gevormd door het cambium (c). Dat is een laag van zich delende cellen, die naar buiten toe de zeefvaten of het floëem vormt en naar binnen toe het (secundaire) hout. Het cambium is maar één cel dik. De figuur toont een sector uit een stam waarin vier jaarringen zitten. Een jaarring (J) is het hout dat in één jaar gevormd wordt in een omgeving waar seizoenen zijn. In tropische omstandigheden en in tijden waarin geen seizoenen waren (zoals in Jura en Krijt) vertoont het hout geen jaarringen. In een jaarring kan nog het vroeghout (V) met grote, dunwandige cellen en het laathout (L) met dikwandige, kleinere cellen onderscheiden worden. Het vroeghout, dat in het voorjaar gevormd wordt, speelt een belangrijke rol bij het vervoer van vloeistoffen in opgaande richting. Het laathout daarentegen heeft meer de functie van het geven van stevigheid aan de stam. Klik hier voor een jaarring in fossiel hout uit IJsland.

Klik op de woorden in de tekening
Naar T.L. Rost et al (1979): Botany, a brief introduction to plant biology.

Blokschema van een stuk Sequoia-hout
(Sequoia sempervivens, Redwood)
als voorbeeld van de structuur van
coniferenhout.

Bovenvlak = dwarsdoorsnede
Zijvlak = radiale doorsnede
Voorvlak = tangentiale doorsnede

De tracheïden in het laathout zijn dikwandiger dan die in het vroeghout.

Houtstralen lopen horizontaal vanuit het cambium naar het centrum van de boom, zijn 1 cel dik en 1 tot 30 cellen hoog.

De hofstippels zitten in verticale rijen in de radiale wanden van de tracheïden. Ze vormen de verbinding tussen naast elkaar gelegen tracheïden.

Coniferenhout bestaat voor meer dan 90% uit tracheïden (houtcellen). Dat zijn langgerekte cellen die voor het transport van de sapstroom van beneden naar boven zorgen. De tracheïden hebben dichte (schuine) uiteinden, en via hofstippels staan ze in verbinding met de naastgelegen houtcellen. Zo'n hofstippel is een ringvormig gebiedje met een opening in het midden (Eng.: bordered pit). Zo kan het water van de ene cel naar de andere bewegen.
Vanuit het cambium lopen zg. houtstralen of mergstralen horizontaal in de richting van het centrum. Ze bestaan uit parenchym, zijn 1 cel breed en 1 tot 30 cellen hoog (afhankelijk van de soort). De functie van de houtstralen is het transporteren van in de boom geproduceerde stoffen naar het centrale deel van de boom, waar deze stoffen in lege cellen worden opgeslagen.
Het gebied waar verticale tracheïden en horizontale mergstralen elkaar snijden, wordt cross-field genoemd. In de cross-fields staan de tracheïden en de houtstralen met elkaar in verbinding door middel van kleine hofstippels (soms zonder hof). De vorm en de wijze van groepering van deze crossfield-stippels wordt door specialisten gebruikt om het hout te determineren.
In sommige soorten coniferen lopen in de lengterichting rijen parenchymcellen van 1 cel dik (zie figuur). Parenchymcellen vallen meestal op doordat ze een donkere inhoud hebben.
Vanaf het Jura komen in sommige groepen coniferen harskanalen (ofwel harsgangen) voor. Er zijn zowel verticale als horizontale harskanalen. Harskanalen zijn te herkennen als wat grotere openingen omgeven door parenchymcellen. Ze komen voor in de geslachten Pinus (Den of Pijnboom), Picea (Spar), Larix (Lork) en Pseudotsuga (Douglas).

Hofstippels
De hofstippels liggen bijna allemaal op de radiale zijden van de houtcellen, dus vanuit het centrum van de boom gezien aan de zijkanten van de cellen. Ze liggen in verticale rijen. Bij de modernere soorten coniferenhout (vanaf het Jura) liggen ze in het algemeen in enkelvoudige rijen onder elkaar. De hofstippels zijn meestal cirkelvormig maar als ze dicht tegen elkaar aan liggen, is het scheidingsvlak soms recht. Bij uitzondering komen ook dubbele rijen voor, waarbij tweetallen hofstippels naast elkaar liggen (op dezelfde hoogte dus).

Hofstippels van coniferenhout
'Modern' coniferenhout

Araucaroide hofstippeling
Araucaroïde stippeling

Bij Araucaria-hout en andere oudere naaktzadige houtsoorten zoals Dadoxylon en cycashout, liggen de hofstippels in twee of meer rijen naast elkaar. De stippels van aangrenzende rijen liggen niet naast elkaar maar op verschillende hoogte: ze alterneren. Waar de hofstippels dicht bij elkaar liggen, hebben ze een zeshoekige vorm. Men noemt dit de araucaroïde hofstippeling.
Overigens zijn er ook enkele moderne coniferen, zoals Cedrus (Ceder), met twee rijen hofstippels die bovendien soms alterneren. Deze stippels behouden echter altijd de ronde vorm.

Coniferenhout uit het Jura van Portugal

Dwarsdoorsnede
Radiale doorsnede
Tangentiale doorsnede

Top